Estomodeo: depresión que se forma a consecuencia del plegamiento trilaminar al final de la tercera semana.Esta cavidad esta limitada por:
- Delante: por el proceso frontal en desarrollo.
- Detrás y hacia abajo: por la eminencia cardíaca.
- Lateralmente: por los arcos branquiales.
- Fondo: esta separada de la faringe por la membrana bucofaríngea.
La membrana es bilaminar y está constituida por dos capas de células, una de origen ectodérmico y otra endodérmico respectivamente. El revestimiento del estomodeo es de naturaleza ectodérmica. A nivel del techo se origina una invaginación, es una bolsa adicional derivada del estomodeo llamada bolsa de Rathke, que formara el lóbulo anterior de la hipófisis.
La comunicación entre la cavidad bucal primitiva y la faringe se establece al finalizar la cuarta semana al romperse la membrana bucofaríngea. Las estructuras que rodean al estomodeo crecen y se agrandan rápidamente.
Solo dos semanas después de este acontecimiento, cuando el embrión tiene alrededor de seis semanas , se produce la diferenciación de la lamina dental o listón dentario, primer signo del desarrollo de los órganos dentarios u odontogenesis.
La boca primitiva es superficial, la profundidad resulta del crecimiento hacia delante de las estructuras que la rodean. Se encuentra tapizada por un epitelio biestratificado constituido por una capa profunda de células altas y otra superior de células aplanadas. Al tercer mes en el epitelio de la mucosa basal y la superficial. El número de hileras celulares de este epitelio plano estratificado va aumentado en relación directa con la edad gestacional, hasta alcanzar en general un número de ocho o nueve estratos celulares al nacimiento.
En el curso del desarrollo se van expresando en las distintas regiones del epitelio de la cavidad bucal las citoqueratinas que lo caracterizan.
Formación del Paladar
El paladar primario: se desarrolla en tre la 5ta y 6ta semanas,
El paladar secundario: entra la 7ma y 8va semanas a expensas de la cara interna de los procesos maxilares.
v La fusión: en la 10ma u 11va semanas de desarrollo.
Para formar el paladar primario: los procesos nasales medios (PrNm) se unen no solo en superficie, sino también en profundidad y surge así una estructura embrionaria especial el segmento intermaxilar o pre maxilar el cual esta constituido por 3 estructuras:
1) Componente labial: que forma la parte media o filtrum del labio superior.
2) Componente maxilar: que comprende la zona anterior del maxilar que contiene a su vez a los cuatro incisivos superiores y su mucosa bucal.
3) Componente palatino: es de forma triangular con el vértice dirigido hacia detrás y da origen al paladar primario.
Las fositas olfatorias comprendidas entre los procesos nasales medios y los procesos nasales-laterales se invaginan aun mas en el mesenquima cefálico y su extremidad caudal se une al techo de la boca primitiva de la que esta separada por una membrana buconasal de origen exclusivamente ectodérmico. A la sexta semana se perfora y se establece el contacto entre las cavidades nasal y bucal.
El orificio se llama coana primitiva y esta situado por detrás del paladar primario. Mas tarde esta apertura se ubica en la faringe, cuando se forma el techo definitivo de la cavidad bucal, que separa la cavidad bucal de la nasal.
Eel desarrollo del paladar secundario, y mientras tiene lugar los mecanismos de formación del macizo facial, de l acara interna de los procesos maxilares que forman las paredes laterales de la boca, se originan dos prolongaciones a manera de estantes que se denominan procesos palatinos laterales o crestas (Pr Pl). Estos crecen hacia línea media para unirse mas adelante entre si y formar el paladar secundario.
Al final de la octava semana, al descender la lengua y el piso o suelo de la boca, los procesos palatinos laterales o crestas, cambian de dirección dirigiéndose hacia arriba, luego se horizontalizan , lo que facilita el contacto entre si, dando origen a una fusión real de ambos procesos. De esta forma se constituye el paladar secundario.
PALATOGENESIS: produce la elevación de las crestas palatinas es muy complejo y aun no esta bien dilucidado; se postula que en el sector anterior se producirían movimientos de rotación ,mientras que la región posterior se formaría mediante una remodelación en el que intervendrían elementos contráctiles.
A las nueve semanas ambos procesos palatinos aparecen en disposición horizontal, muy próximos, pero no unidos. Los epitelios enfrentados presentan un aspecto atrófico probablemente debido a la compresión. Las membranas basales pierden su continuidad y se identifica material PAS positivo y alcianofilo en el mesenquima próximo a los extremos libres de los procesos. En esta región se evidencia, además, acumulos de células ectomesenquimaticas y fibroblastos.
A la 10ma semana el paladar secundario se fusiona con el paladar primario. Como vestigio de esta unión entre ambos paladares queda el agujero incisivo o palatino anterior. El rafe palatino resulta de la unión de los Pr Pl entre si.
De esta forma, la cavidad bucal y las cámaras nasales quedan separadas entre si , esto permitirá después del nacimiento respirar y comer en forma simultánea.
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| A. Desarrollo inicial del paladar, vista ventral. B) Desarrollo del paladar, corte frontal de la región buconasal. Las flechas A y B indican el sentido del movimiento de los Pr PL (Procesos palatinos laterales) (Modificado de Avery). |
Formación de la Lengua.-
El órgano lingual se desarrolla a partir del primero, segundo, tercer y cuarto arco branquial. A la quinta semana por la cara interna de los arcos mandibulares se observan dos engrosamientos laterales llamados protuberancias linguales laterales y entre ellas un pequeño tubérculo impar y medio. Estos 3 albutamientos se originan del primer arco.
Por detrás del tubérculo impar hay otra elevación media de mayor tamaño llamada copula que resulta de la unión del mesenquima del segundo, tercero y parte del cuarto arco. A ambos lados copula, se produce una rápida proliferación en el tejido adyacente al segundo, tercero y cuarto arco branquial, que dara lugar a la raíz de la lengua. Por último existe un tercer abultamiento medial que deriva de la porción posterior del cuarto arco y que indica el desarrollo de la epiglotis.
En la línea media entre el tubérculo impar y la copula se forma la glandula tiroides primitiva como un divertículo epitelial dentro del piso o suelo de la faringe. Este divertículo se separa de la mucosa que le da origen y emigra en dirección caudal.
El punto de invaginación queda como una fosita permanente, llamada foramen caecum o agujero ciego localizado en el vértice de la V lingual. Es el punto de referencia ubicado embriológicamente entre el tubérculo impar y la copula, que señala en el adulto el límite entre el primero y segundo arco branquial del embrión.
Algunos de los músculos de la lengua probablemente se diferencian in situ, no obstante la mayoría de ellos se organizan a partir de mioblastos que producen de somitos occipitales, razón por la cual están inervados por el nervio hipogloso mayor.
Las papilas linguales comienzan a esbozarse en la superficie de la mucosa dorsal a los 8 semanas, siendo bien evidentes a las 12 semanas. Las papilas fungiformes son las que primero se diferencian, luego lo hacen las filiformes y por ultimo las posteriores o caliciformes.
Las fibras musculares con su típica estriación transversal aparecen alrededor de las 18 0 20 semanas.
Se evidencia fácilmente el tejido linfoide de la amígdala lingual por detrás de las papilas calciformes, ya que pertenece a la raíz o porción faríngea de la lengua.
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| Porciones ventrales de los arcos faríngeos vista desde arriba, para apreciar el desarrollo de la lengua. |
Formación de los labios y mejillas.
La separación del labio de su respectiva mucosa gingival se produce por una gruesa franja de epitelio llamada lámina labial o lamina vestibular, que se desarrolla próxima a la lamina dental. Casi simultáneamente con ella la lamina basal se invagina en el mesenquima siguiendo el contorno de los maxilares.
En la formación del labio inferior intervienen solo los procesos mandibulares, mientras que en el labio superior su porción media o fltrum se origina a expensas de los procesos nasales medios y sus porciones laterales a expensas de los procesos maxilares.
Las mejillas se forman por la fusión lateral y superficial de los procesos maxilares y mandibulares. Los músculos de las mejillas o carrillos derivan del mesenquima del II arco branquial y están inervados por el nervio facial (VII par).
Desarrollo de los tejidos duros.
Al finalizar el periodo embrionario cuando la conformación y organización de los tejidos blandos se encuentra muy avanzada comienza el mecanismo de formación y mineralización de los tejidos duros.
La formación de los huesos involucra dos procesos muy complejos que tienen lugar casi en forma simultánea:
A) La histogénesis del tejido óseo: es la que se inicia a partir de células osteoprogenitoras derivadas de células mesenquimaticas, que al ser estimuladas por distintos factores, entre ellos la proteína morfogenetica ósea, se transformaran en osteoblastos.
B) El desarrollo del hueso como órgano por un mecanismo de osificación.
Formación de los huesos:
Hay 2 tipos:
A. Intramembranosa: Se realiza a expensas del mesénquima, los centros de osificación tienen abundantes capilares, fibras colágenas y osteoblastos que elaboran sustancia osteoide que se dispone formando trábeculas que constituyen una red tridimensional esponjosa. Esta osificación es típica de los huesos planos. Ej. Bóveda y maxilar superior.
B. Endocondral, molde o cartilaginoso: molde de cartílagi hialino es el guía de la formación ósea por remoción del cartílago.
Osificación del maxilar inferior
El maxilar inferior ofrece un mecanismo de osificación llamado yuxtaparacondral en el que el cartílago de Meckel, denominado cartílago primario, sirve como guía o sostén pero no participa. La osificación se efectua en forma de una estructura paralela y ubicada al lado del cartílago, de ahí su nombre.
La porción ventral del cartílago de Meckel es la que sirve de guía al proceso de osificación intramembranoso del cuerpo maxilar. La parte distal de este cartílago es el encargado de formar los dos huesecillos del oído medio: martillo y yunque y su porción intermedia el ligamento esfeno-maxilar.
La formación del cuerpo de la mandíbula finaliza en la región donde el paquete vasculo-nervioso se desvía, en forma manifiesta hacia arriba. A las doce semanas aparecen en el mesenquima otros centros de cartílago independientes del cartílago de Meckel y que juegan un papel importante en la osificación endocondral de la rama montante del maxilar.
La osificación es por tanto mixta porque además de ser intramembranosa intevienen los cartílagos secundarios. Existen tres centros cartilaginosos secundarios: el coronoideo, el incisivo y el condileo. Existiría, asimismo, un cuarto cartílago llamado angular.
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| Osificación yuxtaparacondral del maxilar inferior. |
Osificación del maxilar superior
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| Diagrama de las distintas unidades cartilaginosas que componen la mandíbula. |
Al terminar la sexta semana comienza la osificación del maxilar superior a partir de dos puntos de osificación situados por fuera del cartílago nasal. Uno a nivel anterior denominado premaxilar y otro posterior denominado postmaxilar. La zona anterior esta limitada hacia atrás por el conducto palatino anterior y lateralmente por dos líneas que parten de este punto hacia la zona distal de los incisivos laterales.
A partir del centro de osificación premaxilar rápidamente se forman trabeculas que se dirigen en tres direcciones:
a. Hacia arriba para formar la parte anterior de la apófisis ascendente.
b. Hacia adelante en dirección hacia la espina nasal anterior.
c. En dirección a la zona de la apófisis alveolares incisivas.
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Del centro postmaxilar las espiculas óseas siguen cuatro rutas o sentidos diferentes:
a. Hacia arriba para formar la parte posterior de la apófisis ascendente.
b. Hacia el piso de la órbita.
c. Hacia la zona de la apófisis malar.
d. Hacia la porción alveolar posterior.
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La osificación interna o profunda, se inicia posteriormente. En este caso las traveculas avanzan por dentro de las crestas palatinas. Alrededor de las 12 semanas los procesos palatinos laterales se fusionan con el paladar primario hacia adelante y con el tabique nasal hacia arriba para originar el paladar duro.
La formación ósea en el maxilar superior se realiza por el mecanismo de osificación intramembranosa. Su crecimiento es por dominancia de las suturas interóseas y por el desarrollo de cavidades neumáticas influenciado por las funciones de respiración y digestión.
Formación del hueso alveolar
Al finalizar el segundo mes del periodo embrionario tanto el maxilar superior como el inferior contienen los gérmenes dentarios en desarrollo, rodeados parcialmente por las criptas óseas en formación.
Los gérmenes dentarios estimulan la formación de los alveolos a medida que estos pasan de la etapa pre-eruptiva a la eruptiva pre-funcional. Con la formación radicular se conforman los tabiques óseos y de esta manera se incorporan gradualmente los alveolos a los cuerpos óseos de los maxilares superior e inferior respectivamente.
El hueso alveolar que se forma alrededor del germen dentarios crece y se desarrolla, por tanto con la erupción. Durante su formación, el hueso alveolar, crece alrededor del diente y luego se une a la porción basal de los maxilares.
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